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Die Lichtreaktion der Photosynthese

 

Allgemeines:
Die Versuche von Hill haben gezeigt, dass die Photosynthese aus zwei Prozessen besteht, die miteinander gekoppelt sind: die Lichtreaktionen und die Dunkelreaktionen (auch als Calvin-Zyklus bezeichnet)

Die Lichtreaktion finden in den sogenannten Thylakoidmembranen innerhalb der Chloroplasten, dazu werden die sogenannten Fotosysteme I und II benötigt. Im Rahmen der Lichtreaktion werden ATP (Energielieferant) und NADPH/H+ (Wasserstoffäquivalent), die für die anschließende lichtunabhängige Reaktionen der Photosynthese (der Calvin-Zyklus) benötigt werden.
 

Die Lichtreaktion:

Der genauere Mechanismus der Lichtreaktion wurde durch die Versuche von Emerson geklärt. Dabei beobachtete Emerson, dass bei der Belichtung von Chloroplasten sowohl bei 680 nm und 700 nm Sauerstoff produziert wird. Belichtet man mit Licht der Wellenlängen 680 nm und 700 nm gleichzeitig, so wird doppelt so viel Sauerstoff produziert wie bei einer Belichtung mit Licht einer Wellenlänge. Dies zeigt, dass in der Lichtreaktion zwei Fotosysteme vorkommen, die beide miteinander gekoppelt sind.

Die Fotosysteme hat man nach der Wellenlänge der max. Absorption bezeichnet, also Fotosystem II (P 680) und Fotosystem I (P 700).  Die Bezeichnung Fotosystem I kommt daher, weil dieses Fotosystem als erstes entdeckt wurde.

Wird nun die Pflanze belichtet, absorbiert das Fotosystem II bei Licht der Wellenlänge 680 nm und erreicht so einen angeregten Zustand. Das Photosystem II enthält neben denen Chlorophyll a und b noch Carotinoide und ermöglicht so aufgrund seiner Struktur (delokalisierte Doppelbindungen) die Absorption von sichtbarem Licht.

Leider ist der Absorptionsprozess nicht ganz so einfach. Bei einem Vergleich der Absorption von Licht durch die Chlorophylle stellt man fest, dass zum einen nur die Chlorophylle photochemisch wirksam sind. Zum anderen absorbieren nicht alle Chorophyllmoleküle das einfallende Licht bei 680 nm bzw. 700 nm. Dies liegt an dem komplexen Aufbau des Fotosystems II, dieses besteht nämlich aus einer sogenannten Lichtsammelfalle (aus Chlorophyll b (und etwas Chlorophyll a) und Carotinoiden) und dem Reaktionszentrum. Durch die Kombination von  Chlorophyll und Carotinoiden kann ein breites Spektrum an Licht eingefangen werden. Aufgrund seiner Funktion wird diese "Kombination" auch als light-harvesting-complex (LHC) bezeichnet. Die einzige Funktion dieses Komplexes ist die "Lichtsammlung" und das Weiterleiten an das "Reaktionszentrum". 

Die Gewinnung von NADPH/H+ 

Zurück zum Mechanismus der Lichtreaktion der Photosynthese. Das Chlorophyll a des Fotosystems II (P680) absorbiert Lichtenergie und erreicht dadurch einen angeregten Zustand. Dadurch wird ein Elektron über verschiedene Zwischenstufen ( Cytochrom-b6f-Komplex als Redoxsystem) bis zum sogenannten Plastocanin übertragen. Die dadurch dem Chlorophyll fehlenden Elektron (Elektronenlücke) werden aus der sogenannten Photolysereaktion wieder aufgenommen. Bei der Photolyse (=Zersetzung) von Wasser werden (neben Sauerstoff und Protonen) "Elektronen" frei. 

Nun befassen wir uns, wie aus NADP+ das NADPH/H+  "produziert" werden kann. 

Zum einen hat das angeregte Fotosystem II ein Elektron an das Plastocyanin übertragen (das fehlende Elektron stammt aus der Photolyse von Wasser). Hat das Fotosystem I ebenfalls Licht (der Wellenlänge 700 nm) absorbiert und befindet sich so im angeregten Zustand, wird ein Elektron an das Ferredoxin übertragen (das nun fehlende Elektron im Fotosystem I stammt vom Plastocyanin). Das Ferredoxin überträgt nun wiederum ein Elektron an NADP+ . Dieses wird so zu NADPH/H+ reduziert.

Zusammengefasst: Im Fotosystem 2 findet eine photolytische Spaltung von Wasser statt (mit Hilfe von Enzymen), dabei entsteht Sauerstoff, Protonen und Elektronen. Die Elektronen dienen dabei "zum Füllen" der Elektronenlücke, die bei der Anregung des Fotosystems 2 entsteht. So findet ein Elektronentransport über verschiedene Redoxsysteme statt, wobei zuletzt (durch Reduktion) das NADPH/H+ gebildet wird. Die bei der Photolyse von Wasser entstandenen Protonen befinden sich in der Thylakoidmembran. Dadurch wird der pH-Wert (im Vergleich zum Stroma) abgesenkt. Durch diesen Protonengradienten wird ATP produziert.

Die Gewinnung von ATP

Wir wissen nun, dass aufgrund der Photolyse des Wassers sich in der Thylakoidmembran mehr Protonen befinden, als im Stroma. Durch die Photolyse wird also ein sogenannter Protonengradient aufgebaut. Ohne tiefer in die Chemie einzutauchen, werden die Elektronen in der Thylakoidmembran über eine Elektronentransportkette weitergeleitet. Der Transport von Elektronen ist aber immer mit einem Protonentransport gekoppelt.  So werden die Protonen mit Hilfe des Elektronentansportes aus dem Stroma in die Thylakoide transportiert. Daher sinkt der pH-Wert in den Thylakoiden auf den Wert 5 (durch de steigende Protonenkonzentration), während aufgrund der abnehmenden Protonenkonzentration im Stroma auf der pH-Wert auf etwa 8 steigt. Aufgrund dieses chemischen Potentials (Protonengradient) zwischen den Thylakoidmembranen kann die sogenannte ATP-Synthase (Enzym) die Synthese von ATP aus ADP und Phosphat leisten (Die Protonen katalysieren dabei die Reaktion).

Zusammenfassung der Lichtreaktion

Die Lichtreaktion der Photosynthese verläuft aus zwei Teilprozessen. Zum einen entsteht NADPH/H+  und Sauerstoff, zum anderen erfolgt die Bildung von ATP. Bei Reaktionen werden erst durch Lichteinstrahlung ermöglicht, die Bildung von NADPH/H+ erfolgt direkt durch die Zuführung von Licht"energie", die Bildung von ATP erfolgt indirekt durch Zuführung von Lichtenergie, da diese Reaktion an die Bildung von NADPH/H+ gekoppelt ist (Entstehung eines Protonengradienten)

Gesamtgleichung:  2 H2O + 2 NADP+ + 3 (ADP + P[hosphat]) -> 2 NADPH/H+ + 3 ATP +   O2 

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