Die Dunkelreaktion der Photosynthese

Die Versuche von Hill haben gezeigt, dass die Photosynthese aus zwei Prozessen besteht, die miteinander gekoppelt sind: die Lichtreaktionen und die Dunkelreaktionen (auch als Calvin-Zyklus bezeichnet).

Weitere Versuche von Arnon zeigten, dass die Bildung von Glucose (aus Kohlenstoffdioxid) ohne Anwesenheit von Licht ablaufen kann. Daher wird diese Reaktion auch als Dunkelreaktion der Photosynthese bezeichnet.

Diese Dunkelreaktion läuft im Stroma des Chloroplasten ab, wobei das aufgenommene Kohlenstoffdioxid (über Zwischenstufen und mit Hilfe von ATP als Energielieferant) in Glucose umgewandelt wird.

Die Dunkelreaktion bzw. der Clavin-Zyklus

Die Dunkelreaktion der Photosynthese ist mit der Lichtreaktion gekoppelt. In der Lichtreaktion wird (die für die Dunkelreaktion) notwendige Energie (ATP) und Wasserstoffäquivalent (NADPH/H+) “hergestellt”, die nun die Dunkelreaktion ermöglichen.

In der Dunkelreaktion wird nun aus Kohlenstoffdioxid Glucose erzeugt, dies geschieht in mehreren Schritten, der erste Schritt ist dabei eine Fixierung von Kohlenstoffdioxid an einen sogenannten Kohlenstoffdioxid-Akzeptor.

(Info 1, weiter unten)

In ersten Schritt (Kohlenstoffdioxid-Fixierung) wird das von der Pflanze aufgenommene Kohlenstoffdioxid (hauptsächlich über die Spaltöffnungen der Blätter)durch das Enzym Rubisco (Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase-Oxidase) auf RubP (Ribulose-Bisphosphat, einem Molekül mit 5 C-Atomen, auch C5-Körper bezeichnet). Durch diese “Übertragung” von Kohlenstoffdioxid (C1-Körper) auf RubP (C5-Körper) entsteht ein intermediärer C6-Körper. Dieser C6-Körper ist nicht stabil und zerfällt so in zwei C3-Körper (Phosphoglycerinsäure, kurz PGS). Das bedeutet, dass pro Kohlenstoffdioxidmoleküle zwei Moleküle Phosphoglycerinsäuremoleküle entstehen.

(Info 2, weiter unten)

In einem weiteren Schritt wird die Phosphoglycerinsäure (PGS) mit Hilfe von ATP und NADPH/H+  zu Phosphoglycerinaldehyd (PGA) reduziert. Die dazugehörige Reaktionsgleichung lautet:

(weiterführende Information: Die 3-Phosphoglycerinsäure wird erst durch Umwandlung in 1,3-Diphosphoglycerinsäure (Übertragung einer Phosphatgruppe von ATP auf PGS) “aktiviert”. Diese 1,3-Diphosphoglycerinsäure wird dann mit Hilfe des Wasserstofffäquivalents NADPH/H+ zu 3-Phosphoglycerinaldehyd reduziert)

Nachdem nun das Phosphoglycerinaldehyd gebildet wurde, gibt es nun zwei Wege, wie die Dunkelreaktion weiter verläuft.

• Zum einen reagieren zwei Phosphoglycerinaldehyd-Moleküle über weitere Zwischenstufen (z.B. Fructose) zu Glucose (einem C6-Körper) und damit zum Endprodukt der Photosynthese

• Zum anderen wird aus Phosphoglycerinaldehyd-Molekülen wieder die für den Zyklus notwendigen RubP-Moleküle (Ribulose-Bisphosphat) gebildet. Um nun RubP (ein C5-Körper) aus PGA (ein C3-Körper) zu bilden, werden aus 5 PGA-Moleküle 3 RubP-Moleküle gebildet. Da diese CO-Akzeptoren nun wieder Kohlenstoffdioxid binden können, läuft ein Kreislauf ab, daher wird die Dunkelreaktion (nach ihrem Entdecker) auch als Calvin-Zyklus bezeichnet.

Die gesamte Dunkelreaktion im Überblick

Aus der Reaktionsgleichung der Photosynthese folgt, dass zur Bildung von einem Glucose-Molekül insgesamt 6 Moleküle Kohlenstoffdioxid benötigt werden. Bei einem Einsatz von 6 Kohlenstoffdioxid-Molekülen sind 6 RubP-Moleküle (Ribulose-Bisphosphat) zur Fixierung notwendig, wobei 12 Moleküle Phosphopglycerinsäure entstehen. Durch Reduktion dieser 12 PGS entstehen 1 Moleküle Phosphoglcerinaldehyd (PGA). Zwei Moleküle bilde dabei (über Zwischenschritte) das Endprodukt Glucose. Die restlichen 10 Phosphoglycerinaldehyd-Moleküle (= 10 x C3-Körper = 30 C-Atome) reagieren nun (über Zwischenschritte) zu 6 RubP-Molekülen (Ribulose-Bisphosphat) (= 6 x C5-Körper = 30 C-Atome).

weiterführende Informationen:

• Info 1: Wie auch bei anderen Versuchen anderer Forscher verwendete Calvin radioaktives 14-C-Isotop. Dazu “versorgte” Calvin Pflanzen bzw. Algen mit einer Natriumhydrogencarbonatlösung (mit 14-C-Isotop). Die einzelnen Produkte der Dunkelreaktion wurden nach gewissen Zeiträumen chromatographisch abgetrennt und durch Autoradiographie untersucht. Als erstes nachweisbares Produkt bildet sich die Phosphoglycerinsäure

• Info 2: Bei seinen Versuchen mit Algen führte Calvin die Dunkelreakion ohne Belichtung durch. Dabei beobachtete er, dass sich Phosphoglycerinsäure bildet und sich weiter anreichert (aber keine Folgereaktionen eintreten). Erst bei Belichtung konnten weitere Zwischenprodukte wie Phosphoglycerinaldehyd und das Endprodukt nachgewiesen werden. Ohne die Energie (ATP) und dem Reaktionsmittel (NADPH(H+) aus der Lichtreaktion kann die Phosphorglycerinsäure nicht oxidiert werden. Darüber hinaus konnte Calvin zeigen, dass es sich bei der Dunkelreaktion um einen Zyklus handelt. Kann das PGS bzw PGA nicht mehr zu dem Kohlenstoffdioxid-Akzeptor RubP-Moleküle (Ribulose-Bisphosphat) regeneriert werden, kann kein weiteres Kohlenstoffdioxid-Molekül gebunden werden.